الانقسام الخلوي

انقسام الخلية

يتكون جسم اغلب الكائنات من عدد كبير من الخلايا, وان كان ينشأ ا
صلا من خلية واحدة هي البويضة المخصبة او الزيجوت. وينقسم هذا الزيجوت عدة انقسامات متتالية ليكون فردا كاملا.

ويعرف طريقتان لانقسام الخلية في الكائنات المتقدمة, هما الانقسام الميتوزى والانقسام الميوزى. وهناك طريقة ثالثة للانقسام تسمى الانقسام غير الميتوزى. وهو يحدث في النواة الكبيرة في الاوليات الهدبية وكذلك في بعض انواع الحيوانية المتقدمة في بعض الحالات المرضية. وفي هذا الانقسام تنقسم النواة انقساما مباشرا الى قسمين بطريقة عشوائية, ويكون كل جزء نواة مستقلة, ويتبع ذلك انقسام الخلية بأكملها الى خليتين تحتوي كل منها على احدى النواتين الناتجتين.

الانقسام الميتوزي ( غير المباشر)MITOSIS

الانقسام الميتوزى ; هو النوع الشائع في كل الخلايا الجسمية, يجب ان ينظر الى عملية انقسام الخلية الميتوزى على انها عملية مستمرة متواصلة وليست سلسلة من الاحداث المنفصلة. وعندما تكون الخلية في غير حالة الانقسام يقال انها في المرحلة البينية وتتميز هذه الحالة بان النواة تكون محددة العوامل محاطة بغشاء واضح وبها نوية او نويتان بارزتان. وعلى العكس من ذلم فإن الكروموسومات لا تكون واضحة او متميزة خلال هذه المرحلة وذلك لأنها تكون على هيئة خطوط متداخلة بالغة الدقة لا يمكن التعرف عليها كوحدات محددة. وعلى ذلك فإنها تبدو بصورة عامة على هيئة جسيمات غير منتظمة الشكل من المواد الكروماتينية.وبجانب ذلك تحتوي الخلية في هذه الحالة على عضى او عضيين دقيق الحجم بجوار النواة وهي الحبيبات المركزية .تكاثر( تناسخ) المادة الوراثية في الكروموسومات:

يسبق انقسام الخلية, وبالتحديد انشطار الكروموسومات, ان تتكاثر او تتناسخ المادة الوراثية داخل الكروموسومات. على ان التناسخ لا يتم بعد الانقسام السابق مباشرة, ولكنه يبدأ في الحدوث بعد مرور فاصل زمني محدد يشير اليه بالمرحله ج1( G1) . وفي المرحلة التالية التي يشار اليها بالرمز س يحدث تناسخ المادة الوراثية, وهي على وجه التحديد حامض دى اكسى ريبو نيو كليكDNA) ). وتأتى بعد ذلك المرحلة التي يطلق عليها ج2( G2) , وهي التي تفصل ما بين انتهاء عملية تناسخ المادة الوراثية وبداية عملية الانقسام الميتوزى الفعلية. ويطلق غلى هذه المراحل الثلاث بالإضافة الى عملية الانقسام الميتوزى, ورمزها م M معا الدورة الخلوية Cell Cycle .ويختلف مدى الدورة الخلوية اختلافا بينا في الانواع المختلفة من الخلايا. وبصورة عامة فإنها تستغرق حوالي10_30 ساعة في الخلايا النباتية, بينما تتراوح بين 18- 24 ساعة في الخلايا الحيوانية. وهذا لا يمنع انها قد تستغرق وقتا قصيرا جدا قد يصل الى 20 دقيقة في بعض الحالات, وقد تطول الى بضع ساعات او حتى بضعة اسابيع في حالات اخرى. وفي هذا المجال, فإن مدى التفاوت في الفترة الزمنية للدورة الخلوية يكمن بصورة اساسية في المرحلة ج1 ( G1).ففي أقصى الحالات واسرعها, كما يحدث في انقسام الخلايا الجنينية, تكون هذه المرحلة قصيرة جدا لدرجة يصعب تحديد مداها حتر تبدو وكأنها لو توجد اصلا. ومن الناحية الاخرى تظل بعض الخلايا في هذه المرحلة وقد لا تنقسم مرة ثانية, ويقال عن هذه الخلايا انها انحصرت ( arrested) في المرحلة ج1 .( G1)كذلك يحدث في حالات قليلة ان تنحصر الخلايا في المرحلة ج2 ( G2), بمعنى ان تناسخ ال ح د ن يتم ولكن الانقسام لا يحدث. وتعتبر الخلايا العضلية القلبية في الانسان البالغ خير مثال لإنحصار الخلايا في المرحلتين ج1 , ج2 ويرجع الى نقص او عدم تواجد المواد الكيماوية المنظمة لهذه العمليات.خطوات الانقسام:

  

 1- المرحلة التمهيدية: Prophase

تأتى المرحلة التمهيدية في بداية الانقسام, وفي هذه المرحلة تبدأ الكروموسومات غير المتميزة في التكدس على هيئه اجسام خيطية تأخذ في القصر والتغلظ تدريجيا وتزداد قابليتها للصباغه.ويبدو ان تكدس الكروموسومات يحدث نتيجة لتقارب لفاتها بجوار بعضها.وعند فحص احدى الكروموسومات في نهاية المرحلة التمهيدية بقوة ميكروسكوبية مكبرة يظهر على انه متكون من خيوط متصله هي الكروموتيدات Chromatids ترتبط ببعضها بواسطة ما يسمى القطعة المركزية او السنترومير Centro mere .واثناء ذلك ينقسم الجسم او الحبيبة المركزية, اذ كانت في الاصل مفردة, الى حبيبتين تنفصلان عن بعضهما البعض, وتتحركان تجاه قطبين متقابلين من اقطاب الخلية.وتتحور السيتوبلازمة المحيطة بكل حبيبة مركزية مكونة عددا من الخيوط الشعاعية القصيرة تسمى بالاشعة النجمية astral rays. كما تتحور السيتوبلازمة الموجودة بين الحبيبتين المركزيتين لتكون مجموعة من الخيوط او اللييفات تنتظم في شكل مغزلى ولذا تعرف بالالياف او الخيوط المغزلية spindle fibres. ويسمى التركيب بأكمله المغزل spindle .

2- المرحلة الاستوائية Metaphase

تتركب الكروموسومات وتنتظم اثنا هذه المرحلة في صف يمتد على الخط الاستوائي equatorial plane للخلية.

3- المرحلة الانفصالية Anaphase

يبدأ هذه المرحلة بإنقسام السنترومير الذي يربط بين كل كروماتيدين متماثلين, وبذلك ينفصلان تماما عن بعضهما البعض, ويصبح كل منهما كروموسوما مستقلا. ويتباعد الكروموسومان عن بعضهما او يتحركان في اتجاهين متعاكسين بحيث يتجه احدهما الى احد قطبي الخلية ويتجه نظيره الى القطب المقابل, ويعتقد ان هذه الحركة تحدث بتأثير قوتين, قوة تنافر بين كل كروموسومين متماثلين وقبل جذب من قبل الحبيبة المركزية المقابلة لكل كروموسوم.

4- المرحلة الانتهائية Telophase

عندما تصل كل مجموعة كروموسومية الى قطب الخلية الخاص بها, تبدأ الكروموسومات في العودة الى شكلها الاصلي, فتتحول الى خيوط رفيعة تتداخل فيما بينها وتفقد قابليتها للصباغة بصورة تدريجية. ويتكون حول كل مجموعة كروموسومات عند كل قطب غشاء نووي, وبذلك تتكون نواتان في الخلية تسمى كل منهما النواة البنوية daughter nucleus , وتظهر في كل منها نوية او اكثر حسب نوع الخلية.ويصاحب هذه العملية عملية انشطار السيتوبلازمة cytokinesis , فيظهر اختناق في وسط الخلية يزداد عمقا بالتدريج. حتى يتم انشطار الخلية الى خليتين تحتوي كل منهما على احدى النويتين البنويتين.

وجدير بالملاحظة هنا انه في الانقسام الميتوزى ينشق كل كروموسوم الى كروموسومين متساويين متماثلين تماما. ولما كان كل كروموسوم يحمل عددا معينا من العوامل الوراثية او الجينات, فإن الكروموسومين الناتجين بمثابة نسختين مطابقتين تماما لبعضهما البعض وللكروموسوم الاصلى من حيث ما يحملانه من جنيات.ويتوقف معدل حدوث الانقسام الميتوزي على حالة الخلايا, فيكثر بدرجة ملحوظة في الخلايا الجنينية وفي حالة تعويض الانسجة التالفة وفي الخلايا السرطانية….والمدة التي يستغرقها الانقسام الميتوزي ثابتة تقريبا بالنسبة لكل نوع من الخلايا, فمثلا يستغرق هذا الانقسام 9 دقائق في خلايا ذبابة الفاكهة, بينما يستغرق 100-300 دقيقة في خلايا جنين الكتكوت.وكذلك تختلف الخلايا الجسمية في الحيوانات البالغة فيما بينها بالنسبة لقابليتها للانقسام الميتوزى.ويمكن تصنيف الخلايا بالنسبة لهذه القابلية في 3 انواع كما يلي:

أ‌- خلايا تنقسم بصورة مستمرة طوال حياة الكائن, مثل خلايا طبقة ملبيجى في بشرة الجلد.

ب‌- خلايا تتوقف عن الانقسام عندما يبلغ الكائن مرحلة البلوغ, مثل الخلايا الكبدية, ولكنها قد تستعيد قدرتها على الانقسام تحت ظروف معينة, كما في حالة استئصال قطعة من الكبد.

ج- خلايا فقدت قدرتها على النقسام بصورة كاملة ولا يمكن لها استعادتها تحت اي ظرف من الظروف, كالخلايا العصبية.

الانقسام الميوزي ( الاختزالي)MEIOSIS
يحدث هذا النوع من الانقسام في الحيوانات اثناء تكوين الامشاج التناسلية فقط, وهو انقسام ذو طبيعة خاصة يتضمن انقسام الكروموسومات مرة واحدة بينما تنقسم النواة مرتين. ويختلف هذا الانقسام عن الانقسام الميتوزى في ان كل خلية ناتجة عنه تحتوى على نصف العدد المزدوج للكروموسومات, اي مجموعة فردية واحدة, ومن ثم يعرف ايضا بالانقسام الاختزالي reduction division . ويشتمل الانقسام الميوزى في الواقع, على انقسامين متتاليين يشار اليهما بالانقسام الميوزي الاول والانقسام الميوزي الثاني.

هذا الانقسام شبيه الى حد كبير بالانقسام الميتوزي ولكن المرحلة التمهيدية فيه اكثر تعقيدا.

الانقسام الميوزي الاول

First Meiotic Division

هذا الانقسام شبيه الى حد كبير بالانقسام الميتوزي ولكن المرحلة التمهيدية في اكثر تعقيدا.

1- المرحلة التمهيدية الاولى Prophase1

وتتضمن الاطوار الاتية:

أ‌- الطور القلادى Leptotene stage, تبدأ الكروموسومات في الظهور على هيئة خيوط طويلة محببة تشبه حبات السبحة.

ب‌- الطور الازدواجي Zygotene stage, يقترب فيه كل كروموسومين متماثلين من بعضهما البعض ويتشابكان في عملية تعرف بالتشابك او الارتفاقsynapsis. وتبدأ هذه العملية عند منطقة السنترومير ثم تمتد بطول الكروموسومين, وهكذا تتكون ازواج من الكروموسومات المتماثلة.

ج- الطور الانضمامي Pachytene stage , بعد ان تتم عملية الارتفاق تنكمش الكروموسومات طوليل فتظهر ازواج الكروموسومات على هيئة قضبان صغيرة غليظة, وحينئذ تبدو النواة وكأنها تحتوي على نصف العدد الاصلي للكروموسومات, لأن كل كروموسومين متماثلين يكونان قد اقتربا جدا من بعضهما حتى انهما يظهران ككروسوم واحد, وتسمى الكروموسومات في هذه المرحلة بالكروموسومات الثنائية bivalent chromosomes . ولما كان لمل كروموسوم اصلا سنترومير واحد, فإن كل كروموسوم ثنائى يكون له سنتروميرين قريبين جدا من بعضهما البعض. ويلتف فردا كل كروموسوم ثنائى حلزونيا حول بعضهما.

وقرب منتصف هذا الطور تقريبا, يبدو كل كروموسوم منشقا طوليا الى كروماتيدين يربطهما السنترومير, وعلى ذلك يبدو كل كروموسوم ثنائي مكونا من 4 كروماتيدت. وقرب نهاية هذا الطور تظهر كل الكروموسومات في النواة في صورة مجموعات رباعية tetrads . وقد تحدث بعض الكسور العرضية في الكروماتيدين الداخليين المتامثلين في اي مجموعة رباعية. وتحدث هذه الكسور عادة عند نفس المستوى وعلى نفس المسافة في الكروماتيديت المتماثلين, ويلي ذلك تبادل القطع المكسورة بين الكروماتيدين, وتغرف هذه الظاهرة بالعبور crossing over , وهي ذات اهمية بالغة في عملية تبادل العوامل الوراثية.

د- الطور الانفراجي Diplotene stage, بعد ان يتم تبادل القطع بين الكروماتيدات المتماثلة في كل المجموعات الرباعية يبدأ كل كروموسومين متماثلين في كل مجموعة في فك الالتفاف الحلزوني والابتعاد عن بعضهما البعض, الا ان هذا الانفصال لا يكون كاملا في البداية, ولذا يبقى فردا كل زوج على اتصال ببعضهما في مناطق تسمى التصالب chiasmata. وتأخذ نقاط التصالب في النقصان تدريجيا مع استمرار انفصال الكروموسومين المتماثلين عن بعضهما, وهي عملية تعرف بالانزلاق terminalization .

ه- الطور التشتيتى ( الابتعادي) Diakinesis, تستمر عملية الانزلاق حتى تختفي كل عملية التصالب وينفصل كل كروموسومين متماثلين عن بعضهما تماما. وعند هذا الحد يبدو كل كروموسوم مكونا من كروماتيدين احدهما نقى ( لم يحدث به تبادل كروموسومي) والاخر خليط ( حدث به تبادل كروموسومي) ويشاهد كل سنترومير وقد انشق الى اثنين, ويظهر المغزل كما يختفي الغشاء النووي وتتعلق الكروموسومات بألياف المغزل.

2- المرحلة الاستوائية الاولى Metaphase 1

تترتب مجموعات الكروموسومات الثنائية على خط استواء الخلية, بحيث يكون احد الكروموسومين في مستوى اعلى قليلا من خط الاستواء ومثيله اسفل قليلا عن هذا المستوى. ويلاحظ ان كل كروموسوم يتمكون من كروماتيدين يربطهما سنترومير واحد.

3- المرحلة الانفصالية الاولى Anaphase 1

يبتعد كل كروموسومين متماثلين عن بعضهما البعض, اذ يتحرك كل منهما في اتجاه قطب الخلية المقابل له.

4- المرحلة الانتهائية الاولى Telophase 1

بعد ان تصل كل مجموعة كروموسومية الى احد اقطاب الخلية يتكون حولها غشاء نووي, وبذلك تتكون نواتان بنويتان تحتوي كل منها على نصف العدد الاصلى للكروموسومات ( ن).

ويلي ذلك مرحلة انتقالية او بينية Interphase قصيرة, يتبعها الانقسام الميوزي الثاني.

الانقسام الميوزي الثاني

Second Meiotic Division

تتم هذه العملية في كل من الخليتين الناتجتين على النحو التالي:

1- المرحلة التمهيدية الثانية Prophase 2

وفيها ينقسم كل جسم مركزي الى اثنين, يتباعدان ويتوجهان الى قطبين متقابلين في الخلية, وتمتد بينهما الخيوط المغزلية, ويختفى غشاء النواة, وتبدو الكروموسومات متعلقة بالخيوط المغزلية, وكل منها مكون من كروماتيدين مرتبطين ببعضهما بسنترومير واحد.

2- المرحلة الاستوائية الثانية Metaphase 2

تصطف خلالها الكروموسومات على الخط الاستوائي للخلية.

3- المرحلة الانفصالية الثانية Anaphase 2

ينشق السنترومير الذي يربط كروماتيدي كل كروموسوم ببعضها البعض, وبذلك ينفصل الكروماتيدان ويتحركان بعيدا عن بعضهما, كل في اتجاه قطب من قطبي الخلية.

4- المرحلة الانتهائية الثانية Telophase 2

تتجمع كل مجموعة من الكروماتيدات ( التي اصبحت الان كروموسومات قائمة بذاتها) عند احد قطبي الخلية, ثم تستطيل متحولة الى خيوط رفيعة ملتوية, ويتكون حولها غشاء نووي. وبذلك تتكون نواتان تحتوى كل منهما على نصف العدد الاصلي للكروموسومات, اي مجموعة فردية واحدة( ن).

ويتضح مما سبق ان الانقسام الميوزي يتضمن انقسامين متتاليين, ينتج عن الانقسام الاول منهما تكوين نواتين تحوي كل منها على نصف العدد الاصلي للكروموسومات. وفي الانقسام الثاني ينفصل كل كروموسوم الى كروماتيدين, وفي النهاية تتكون اربع انوية من النواة الاصلية تحتوي كل نواة فيها على العدد الفردي من الكروموسومات (ن). اي تتكون اربع خلايا مشيجية ( حيوانات منوية او بويضات) تحتوي كل منها على (ن) من الكروموسومات.

واثناء عملية الاخصاب يتحد الحيوان المنوي والبويضة معا ليكونا الزيجوت الذي يحتوي على العدد المزدوج من الكروموسومات( 2ن). وهنا تظهر اهمية الانقسام الميوزي فلولا حدوثه لتضاعف عدد الكروموسومات عند كل مرة تحدث فيها عملية الاخصاب.

وهناك اهمية اخرى لهذا الانقسام تظهر في تبادل القطع الكروموسومية بما عليها من جينات وراثية اثناء عملية العبور, وذلك يتيح للزيجوت ان يحصل على مجموعات من العوامل الوراثية من كل من الام والاب معا.